Accidentes fenotípicos no mendelianos en híbridos


Por Ángel Luis Rodríguez Barbero.

El objetivo de este artículo es tratar de explicar el origen de la aparición de fenotipos accidentales (por no esperados) aparecidos en la hibridación entre diferentes especies de fringílidos.

Por accidentales o no esperados podríamos definir todos aquellos fenotipos en híbridos que no se atienen a las leyes de Mendel relativas a la herencia de los factores de pigmentación, y que son determinados por genes mutantes que se  expresan de manera contraria a la habitual en las respectivas especies a las que pertenecen sus parentales.

Básicamente podríamos proponer tres tipos de fenómenos genéticos implicados en la aparición de dichos fenotipos anómalos: trisomías , traslocaciones y/o transposiciones.

Trisomías.
Por Trisomía entendemos  la existencia de un cromosoma extra en un organismo diploide (con números pares de cromosomas) en vez de un par homólogo, creándose un triplete de cromosomas. Pudiendo estar unido total o parcialmente ese cromosoma desemparejado, al par de cromosomas homólogos.
Al crearse un ser vivo híbrido , y por lo tanto distinto y único a partir de dos especies distintas y con diferente número de cromosomas, es seguro que algunos cromosomas  de su dotación genética quedan desemparejados creando monosomías (pérdida de un cromosoma)  o trisomías (adición de un cromosoma desemparejado a una par de cromosomas) que si no resultan letales, subletales o incompatibles con el desarrollo del embrión, pueden afectar de múltiples formas al fenotipo, conducta y fertilidad del nuevo ser.
La Trisomía hace algo más viables  a los individuos que en el caso de la Monosomía, que suele ser letal por ausencia de cromosomas que inhiban en heterocigosis a algunos genes letales.
La variación del número de cromosomas sexuales de tipo trisomía tiene un efecto menos grave en el fenotipo que las variaciones en los autosomas.
Es casi seguro que no existe un híbrido igual a cualquier otro en cada específico tipo de hibridación. De ahí que la variabilidad fenotípica, de conducta y de fertilidad difiera de manera evidente incluso entre hermanos de nidada.
La existencia de genes en los cromosomas desemparejados que no encuentran su alelo correspondiente en la otra especie del parental determinado para dicha hibridación, hace que los genes de dicho cromosoma puedan inhibirse o expresarse, o incluso hacer ambas cosas de manera incompleta. Desde no anular genes letales en las monosomías por ausencia de par homólogo que tolere tal letalidad en heterocigosis, a no inactivar genes en las trisomías, como puede ocurrir con el gen del crecimiento del Tigre (Panthera tigris) que no encuentra su par inactivador en el genoma del León (Panthera leo) en los híbridos resultantes del cruce León x Tigresa, los cuales no detienen su crecimiento durante toda su vida.

 

Ligre de gigantescas proporciones. Foto: Extraída de Internet, sin autor conocido.

Un posible ejemplo de Trisomía en híbridos entre fringílidos podrían ser una híbrida de Jilguero ancestral x Canaria Negra – bruna rojo mosaico portadora de Opal, obtenida por José Manuel Rodríguez Benavente, la cual expresaba el mutante Opal en parte de su fenotipo, a pesar de ser dicho gen mutante de naturaleza hereditaria autosómica recesiva, y estar presente en una sola copia en el genoma de la canaria progenitora.
La explicación más plausible, y sin descartar una traslocación o una transposición, es que el alelo Opal no encontrara su alelo ancestral correspondiente al genoma del jilguero debido a una trisomía o monosomía no letal que permitió la expresión parcial del gen Opal por falta de oposición del gen no Opal del jilguero.

Híbrida parcialmente Opal de Jilguero x canaria negra-bruna portadora de opal. Criador: José Manuel Rodríguez Benavente. Fotografía: Javier Mas. Fotografia cedida por Ornitología Práctica

Otro caso llamativo es el del híbrido Faeo de Pardillo común x canaria Bruno Faeo de Trinitario Martínez, el cual expresó en su fenotipo un alelo recesivo heredado de su progenitora canaria, y que sin duda pudo expresarse debido a la falta de oposición de su par homólogo no Faeo correspondiente al genoma del Pardillo común.
No pudiéndose determinar si el Pardillo común era portador del mutante Faeo (Ino autosómico recesivo), pues no dio más hijos híbridos mutados, ni tampoco si el híbrido mutado en Faeo lo era también en Bruno, pues nunca se había presentado dicha combinación de mutaciones en un Pardillo común ni en ningún híbrido con dicha especie, y no se podía afirmar como se expresaría en el plumaje del Pardillo y de sus híbridos , ya de por sí muy interesado de faeomelanina.

Híbrido Faeo de Pardillo común x canaria Bruno Faeo. Criador: Trinitario Martínez. Fotografía: José Luis Borrajo.
Híbrido phaeo de jilguero x canaria. Fotografía de Ángel Luis Rodríguez Barbero

Traslocaciones y/o transposiciones.

En la formación de los  híbridos, como en los que no lo son, determinados genes pueden cambiar de posición de manera espontánea y producir un cambio en las acciones y efectos que determinan en el fenotipo.
Los casos citados anteriormente también pueden ser debidos a traslocaciones  de genes que pasan de ser dominados o inhibidos a expresarse de manera parcial o total.
El motor de dichos cambios puede estar motivado por fallos en la secuenciación de ADN o por transposiciones.
Por Transposón o elemento genético transponible entendemos la secuencia de ADN que puede moverse de manera autosuficiente a diferentes partes del genoma de una célula.
La Transposición  es el fenómeno resultante del cambio de posición del Transposón por el que se causa una mutación y/o un cambio de de ADN en el genoma. Lo cual choca con el concepto de inmovilidad de los loci ( lugares de las células somáticas donde se sitúan los genes), posibilitando por tanto que durante las primeras fases de desarrollo embrionario pueda producirse un evento de transposición que altera la expresión de un gen codificante mientras los otros genes  continúan con su normal expresión.
El Transposón modifica ADN de sus inmediaciones, ya sea arrastrando un gen modificador de un cromosoma a otro, ya sea rompiéndolo por la mitad o haciendo que desaparezca del todo.
En algunas especies, la mayor parte de ADN “basura” (hasta el 50 % de la totalidad del genoma) corresponde a transposones.
A diferencia de los provirus, los transposones se integran el ADN en lugares bien determinados.
Su existencia fue propuesta por Bárbara McClintock tras su observación en el maíz. Sin embargo no se confirmó este hallazgo hasta mucho más tarde tras su observación en bacterias, obteniendo su descubridora el premio Nobel en 1983.
Los transposones entran dentro de la clasificación de Elementos Virales Endógenos junto a los provirus y retrovirus, no siendo otra cosa que restos de Virus insertos en el ADN que han perdido su capacidad de reproducir virus pero no la de producir mutaciones. No siendo meras reliquias o accidentes genéticos, si no que se escinden e integran en otros fragmentos de ADN utilizando la enzima transposasa cortándose y pegándose en otro locus e identificando dianas génicas.
En las bacterias aportan información sobre métodos de resistencia a los antibióticos y en la identificación de dianas.
En vertebrados se ha encontrado un determinado tipo de transposón en 7 especies de animales tan alejadas entre sí como el erizo común, el tenrec común, el opósum americano, el gálago y una especie de rana. Habiendo divergido algunas de estas especies hace 340 millones de años.
La posición de este transposoma en el genoma de estas especies varía de unas a otras, lo que sugiere un tipo de transmisión horizontal o interespecífica muy antigua, por contagio cuando aún era un virus, y no de tipo vertical o intraespecífica  a las especies descendientes (de padres a hijos).

Híbrida parcialmente aciánica de Carpodaco mejicano x Verderona común Ejemplar de José Manuel Rodríguez Benavente Fotografía: Ángel Luis Rodríguez Barbero

La aparición de híbridos aciánicos parciales de progenitores aparentemente no aciánicos puede estar relacionada con la acción de los transposomas, los cuales pueden insertarse en fragmentos de ADN que determinan la pigmentación de los híbridos, interfiriendo en su acción y creando ejemplares aciánicos parciales , llamados píos, de origen mitótico, es decir determinados por la acción de los transposomas en la meiosis.

Híbrida parcialmente aciánica de Pardillo x canaria: Ejemplar de José Manuel Rodríguez Benavente Fotografía: Ángel Luis Rodríguez Barbero

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