Series alélicas y sintenia en las hibridaciones entre estríldidos


Por Ángel Luis Rodríguez Barbero

 

Introducción.

Las series alélicas son el conjunto de mutaciones que se dan en un determinado gen, y que están estrechamente relacionadas entre sí por ocupar locus (posiciones) cercanos y distintos para cada cual en dicho gen, lo que afecta al grado de expresión de dichas mutaciones.
Por norma general, en las aves de la familia de los Estríldidos, conocemos dos tipos de series alélicas:

-De reducción de las melaninas. Cuyas formas mutantes, en sus distintas posiciones (locus), afectan a la expresión de las melaninas (eumelanina y feomelanina), reduciendo la presencia de dichos pigmentos, por lo que se denominan como series alélicas de reducción melánica. Numerándose los factores que integran dichas series, en orden y en función de su mayor grado de oxidación (y por ende, de menor reducción) y de dominancia en relación al resto de formas mutantes posibles para ese gen.
Por ejemplo: El mutante Dorso claro del Diamante mandarín es el primer factor de reducción de la serie alélica de la que forma parte, los novedosos mutantes Dorso claro de ojos rojos y el Eu-Max (antiguo Seifert), serían el segundo y tercer factor de reducción de dicha serie (por confirmar todavía), y después vendrían el Masqué inglés (ojos negros), el Masqué continental (ojos rojos) y el Ino, es decir, cuarto, quinto y sexto factor de reducción de su serie (antes segundo, tercero y cuarto).
Dicha serie alélica está conformada por mutantes de un gen situado en el Cromosoma sexual X (heterosoma), por lo que su modo de transmisión es heterosómica (ligada al sexo), ya que la presencia doble o simple del cromosoma X determina el sexo de las aves (junto la presencia o ausencia del cromosoma Y).
El primer factor de reducción de dicha serie dominará al resto de factores de su serie alélica, (los cuales se dominarán entre sí en el orden establecido según su capacidad de reducción), y a su vez todos serán dominados por la forma o alelo no mutado (ancestral).

En el Diamante mandarín: Ancestral> Dorso claro> Dorso claro ojos rojos*> Eu-Max (Ex –Seifert)**> Masqué inglés (ojos negros) > Masqué continental (ojos rojos) > Ino

“> “ Significa “domina a “

* De reciente aparición

**De anterior aparición

-De sustitución eu-feo. Cuyas formas mutantes impiden la síntesis completa de la eumelanina, sustituyéndola por feomelanina. Denominándose como series feógenas (creadoras de feomelanina), y pudiéndose numerar sus formas o factores de feomelanización en función del grado de sustitución eu-feo que generen.
Por ejemplo: El mutante Moca-bruno de la Isabela del Japón sería el primer factor de feomelanización de su serie, correspondiendo el título de segundo factor de feomelanización al mutante Rojo-bruno.

La transmisión de los factores de feomelanización de esta serie es de tipo autosómico recesivo libre frente al ancestral, por estar situados dichos factores en los autosomas o células no sexuales (no determinan el sexo). Dándose una dominancia intermedia o incompleta del primer factor sobre el segundo.

Ejemplo: Ancestral > Moca-bruno > Rojo-bruno.

 

Sintenia.

Por Sintenia se denomina la correspondencia entre la posición de un mutante en un gen determinado, y la posición de otro u otros mutantes en ese mismo gen, ya sea en un ejemplar de la misma especie (caso del cruce Ágata x Ino del Pico de plata), o de ejemplares de otras especies (Diamante mandarín bruno x Diamante Bichenov bruno, o Isabela del Japón Rojo-bruno x Padda feomelánico , también denominado Rojo-bruno).


Toda hibridación entre dos especies de fenotipo mutado para el factor de reducción melánica de transmisión heterosómica (ligada al sexo), que produzca machos mutados, y por lo tanto de fenotipo idéntico entre ellos, indica la sintenia absoluta (complemetación total) entre las mutaciones de los progenitores.
Por ejemplo:

Diamante Mandarín Dorso claro x Diamante modesto Ágata (Ex – Isabel).

Foto 1. Híbrido macho mutado de Diamante mandarín Dorso claro x Diamante modesto ágata. Autor: Piermario Nazari.

También se produce complementación sinténica total cuando ambos mutantes empleados en la hibridación, a pesar de no ocupar el mismo locus (posición) en el cromosoma sexual, son integrantes de la misma serie alélica, y por lo tanto relacionados por dominancia-recesividad entre ellos. Expresando los híbridos el fenotipo mutado de la forma alélica dominante.

Por ejemplo:

Diamante mandarín Masqué inglés) x Isabela del Japón Ino.

Foto 2. Híbrido hembra de Diamante mandarín Masqué inglés x Isabela del Japón. Foto y ejemplar de Dario Adragna.

Así mismo, cuando se emplee un macho de determinada especie cuya mutación sea recesiva ante otra mutación integrante de la serie alélica con la que presente sintenia, se producirá una complementación igualmente total, pero parcial a nivel cuantitativo de los híbridos mutados obtenidos.

Por ejemplo:

Isabela del Japón Ino x Pico de plata Ágata.

Resultando de esta hibridación todos los híbridos machos Ágatas (obviamente portadores de Ino), y siendo todas todas las hembras híbridas de fenotipo Ino.

 

En las series alélicas de sustitución eu-feo, caracterizadas por su tipo de transmisión autosómico recesivo respecto al fenotipo ancestral, y codominante parcial entre las distintas formas alélicas integrantes de la serie (de momento sólo dos, Topacio o Moca-bruno, y Feomelánico o Rojo-bruno), todos los híbridos obtenidos serán del mismo fenotipo mutado en el caso de que ambos progenitores sean mutados para el mismo factor. Si uno de ellos fuera ancestral portador de un determinado mutante, y el otro progenitor fuera mutado para dicho factor, la descendencia sería del 50 % de mutados idénticos y de 50 % de ancestrales portadores de dicho mutante, y por ende, oculto en su genotipo. Siendo indistinto el sexo de los ejemplares obtenidos para su fenotipo, ya que dichos mutantes son libres y no van ligados a los heterosomas o cromosomas sexuales.
Si la hibridación se realizara entre dos ejemplares mutados, cada uno con una forma alélica distinta integrante de la misma serie, la descendencia híbrida tendría un fenotipo intermedio entre ambas formas mutadas.


Por ejemplo:

Isabela del Japón Moka-bruno x Danacola de pecho castaño Rojo-bruno

 

Especies de Estríldidos que poseen series alélicas.

Básicamente podemos agruparlas en los dos tipos de series alélicas citadas con anterioridad.

De reducción de las melaninas:

-Diamante mandarín (Dorso claro, Dorso claro de ojos rojos, Eu-Max, Masqué inglés, Masqué continental e Ino.

-Pico de plata: Ágata, Masqué (por confirmar) e Ino.

-Pico de plomo: Ágata, Masqué (por confirmar) e Ino.

-Padda: Masqué e Ino.

Cuadro de correspondencias sinténicas de los mutantes de las especies de estríldidos relacionadas con la serie alélica del factor de reducción melánico más extensa conocida hasta ahora (Diamante mandarín).

Nota: (¿*) Hipotético a falta de confirmación mediante test hibridológico (complicado dada la falta de híbridos entre ambas especies).

(X)Sintenia con complementación total, ya sea por hibridación realizada o por similar fenotipo.


(-) Teórica complementación sinténica en distintos locus (posición).Por ejemplo: Al hibridar un Diamante modesto ágata x Diamante mandarín Ino, la descendencia híbrida será toda ella en fenotipo ágata (portadores de Ino los machos híbridos), debido a que el alelo correspondiente a la serie alélica del Diamante mandarín (Dorso claro= Ágata), es sinténico con complementación total en relación al alelo Ino de dicha serie. Por lo que si Ágata = Dorso claro, y Dorso claro > Ino, Ágata > Ino.

 

De sustitución Eu-feo:

-Isabela del Japón: Moca-bruno y Rojo-Bruno.

-Padda: Topacio (Moca-bruno) y Feomelánico (Rojo-bruno o también ex - Isabel)

-Diamante mandarín: Topacio (ex - Ágata) y Feomelánico (ex - Isabel).

-Diamante de cola larga : Topacio y Feomelánico (ex - Isabel).

-Diamante babero: Topacio y Feomelánico (ex - Isabel).

 

Cuadro de correspondencias sinténicas de los mutantes de las especies de estríldidos relacionadas con la serie alélica del factor de sustitución eu-feo.

 

Nota: (X) Complementación sinténica total con la misma forma alélica de las otras especies.

(O) Inexistencia de dicho mutante en la especie.

 

Especies de Estríldidos que poseen sólo una mutación sinténica con las integrantes de series alélicas de otras especies.

A) En la serie de reducción melánica.

-Diamante modesto: Ágata (ex - Isabel).

-Isabela del Japón: Ino.

-Diamante de cola larga: Ino.

-Diamante babero: Ino.

-Diamante de cola roja (Ruficauda): Ágata (ex -Pastel).

B) En la serie de sustitución Eu-feo.

-Pico de plata: Feomelánico (Rojo-bruno).

-Pico de plomo: Feomelánico (Rojo-bruno)

-Danacola de pecho castaño: Feomelánico (Rojo-bruno).

-Munia de cabeza perlada: Feomelánico (Rojo-bruno).

 

Test hibridológico.
Se denomina a sí a la hibridación experimental que sirve para confirmar o descartar la alelicidad entre dos mutantes y sus formas alélicas (si las hubiera, e integraran una serie alélica).

Ejemplo: Diamante ruficauda pastel x Diamante modesto ágata =100% de híbridos mutados

De cuyo resultado se obtiene la confirmación de que el denominado hasta ahora como mutante Pastel del Diamante ruficauda corresponde a la serie alélica de reducción melánica, y es sinténico y con complementación total (al aparecer machos mutados) con el mutante Ágata (ex -Isabel) del Diamante modesto.

Foto 3. Híbrido macho mutado Ágata de Diamante ruficauda (ex -Pastel) x Diamante modesto Ágata. Criador A. Cinti.

Estrategia hibridatoria para la obtención de híbridos mutados con factores alélicos entre Estríldidos.

 

Cuando vayamos a programar una hibridación entre Estríldidos mutados, deberemos conocer si la mutación o mutaciones de las que disponemos son sinténicas, es decir, complementarias entre sí. Para ello podemos recurrir a la bibliografía al respecto o al test hibridatorio.
Si queremos optimizar un resultado hibridatorio obteniendo toda la descendencia mutada con el mismo fenotipo, deberemos escoger aquellos mutantes que ocupen el mismo locus (posición) en el gen al que afectan.

Ejemplos:

1.Diamante mandarín Dorso claro x Diamante modesto Ágata*

2.Isabela del Japón Moca-bruno (Topacio) x Diamante de cola larga Topacio.

 

Nota*.Suponiendo que el mutante Ágata del Diamante modesto corresponde al Dorso claro del Diamante mandarín, ya que la hibridación con el Diamante Mandarín Masqué da hibridos fenotípicamente Masqué, bien por la alta carga feomelánica de base del modesto, o por que realmente corresponda su mutación con el mutante Masqué.

 

O en su defecto, al no disponer de ejemplares con la misma mutación, escoger dos mutantes que formando parte de la misma serie alélica de reducción melánica, produzcan una dominancia de uno sobre otro, procurando que el macho sea de la forma alélica más dominante y no porte el alelo recesivo equivalente, para obtener así toda la descendencia del mismo fenotipo, y en los casos en los que no haya dimorfismo sexual, aprovechar las hembras para tener más ejemplares donde escoger de cara a la formación de un eventual equipo.

En el caso de querer obtener una descendencia híbrida mutada en distintos fenotipos, será el macho escogido el que presente un fenotipo mutado motivado por un factor mutante alélico y recesivo frente al mutante de la hembra. O que en su defecto, dicho macho mutado porte otro alelo mutado recesivo

Por ejemplo:
1. Diamante mandarín Ino x Diamante modesto Ágata.

De cuya hibridación se obtendrán machos híbridos mutados en Ágata (dorso claro), y hembras híbridas mutadas en Ino.

2. Diamante mandarín Dorso claro/ Ino x Diamante modesto Ágata.

De cuya descendencia se obtendrán machos híbridos Dorso claro, y la mitad de las hembras híbridas del mismo fenotipo que los machos, mientras la otra mitad de hembras serán mutadas en Ino.

Si por el contrario, deseamos obtener ejemplares híbridos tanto de fenotipo ancestral como mutados de la misma pareja progenitora, no tendremos más que emparejar un macho mutado , cuya transmisión de su mutante sea heterosómica (ligada al sexo), con una hembra de fenotipo ancestral. En cuyo caso obtendremos todas las hembras híbridas mutadas y todos los machos híbridos de fenotipo ancestral.
Por ejemplo:

Diamante mandarín Masqué continental x Diamante Bichenov de fenotipo ancestral.

O en su defecto, empleando un macho de fenotipo ancestral, pero portador de un mutante alélico con la mutación de la hembra.

Por ejemplo:

Diamante mandarín ancestral/ Ino x Hembra de Diamante modesto Ágata.

De cuya hibridación se obtendrán:

- Machos híbridos mutados en Ágata (Dorso claro), heterocigóticos para el mutante Ino, es decir, portadores. Debido a la complementación sinténica de las dos formas alélicas integrantes de la misma serie de reducción melánica.

-Machos híbridos ancestrales heterocigóticos para el factor Ágata (Dorso claro), por lo tanto, portadores para dicho factor.

-Hembras híbridas de fenotipo ancestral.

-Hembras híbridas de fenotipo Ino.

Tendríamos por lo tanto híbridos de 3 fenotipos distintos.

 

Del mismo modo, empleando un macho con una combinación de dos mutaciones heterosómicas, y siendo alélica una de ellas con la de la hembra a emparejar, también obtendríamos mutantes híbridos de dos fenotipos distintos.

Ejemplo:

Diamante mandarín Masqué bruno x Diamante Bichenov bruno

 

Resultando todas las hembras híbridas mutadas en Masqué bruno, y siendo los machos híbridos todos mutados en Bruno, obviamente portadores de Masqué.

 

Podemos observar que el abanico de posibilidades es muy amplio, y cubre las expectativas e inquietudes del hibridista más creativo.

 

En el caso de los mutantes de la serie de sustitución Eu-feo, sólo debemos acoplar ejemplares con la misma mutación (Topacio x Topacio, y Feomelánico x Feomelánico), ya que si hibridamos un ejemplar Topacio (Moca-bruno) con otro ejemplar Feomelánico (Rojo-bruno), la descendencia será intermedia a ambos mutantes, y además heterogénea, con distinto grado de codominancia, y por ende, no aprovechable para la formación de un equipo armónico y de fenotipo similar.
Si empleamos ejemplares portadores de la misma mutación que el otro integrante de la pareja, obtendremos un 50 % de ejemplares mutados y otro 50 % de ejemplares de fenotipo ancestral (portadores de dicha mutación)

Mutantes sinténicos no integrantes de series alélicas.

En este grupo podemos encontrar principalmente al mutante de polimerización incompleta de la melanina, es decir, el mutante denominado Bruno de transmisión heterosómica (ligada al sexo). El cual puede acompañar en el fenotipo de los híbridos mutados a alguno de los factores alélicos de reducción melánica. Haciéndolo ya en algunas especies, como por ejemplo en el Diamante mandarín : Bruno Dorso claro, Bruno Masqué inglés, Bruno Masqué continental, Bruno-ino (Satiné), en el Diamante de cola Roja (ruficauda): Ágata (ex -Pastel)-Bruno (Amarillo o Isabel). Habiendo hecho ya referencia anteriormente al tipo de descendencia obtenida de estas hibridaciones.

Son diversas las especies que poseen este mutante:

Diamante mandarín, Diamante Bichenov, Diamante Moteado, Diamante de cola larga, Diamante babero y Diamante de cola roja o ruficauda (supuestamente).
Los test hibridológicos han afirmado ya esta sintenia en la mayoría de los casos, faltando algunos por realizar.
Pareciendo estar limitada la presencia del mutante Bruno a los Diamantes australianos, estando de momento ausente en otros géneros como Lonchura y Padda.

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